Fotomorfogênese

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Conceitos gerais:

Além do papel fundamental que exerce no processo fotossintético, a luz também tem importante papel no desenvolvimento vegetal, com efeitos sobre a germinação de sementes, indução do florescimento, desenvolvimento de cloroplastos, crescimento do hipocótilo e expansão do cotilédones, além dos movimentos denominados como fototropismos.

Fotomorfogênese (foto = luz; morfo = forma; gênese = origem) é o conjunto de efeitos biológicos provocados nas plantas pela luz. Neste processo, a percepção da radiação e a capacidade de responder a ela é característica das plantas e varia de acordo com a espécie vegetal.

A limitação de luz no interior de comunidades vegetais levou, ao longo da evolução, ao desenvolvimento de mecanismos de fotopercepção sofisticados.

As plantas podem, assim, detectar diferenças sutis na qualidade da luz (composição do espectro luminoso, medida em comprimentos de ondas), na intensidade (irradiância, medida em µmol . m-2 . s-1), duração (fotoperíodo, por exemplo, medido em horas de luz por dia) e direção (ângulo de incidência, medido em graus).

 

Fitocromo:

A maior parte das respostas fotomorfogênicas das plantas está sob o controle de fotoreceptores denominados como fitocromos.

Os fitocromos se concentram em células das regiões de crescimento, responsáveis pelo desenvolvimento das plantas, tais como meristemas (primários e secundários) e regiões subapicais (zona de alongamento) de caules e raízes.

Os fitocromos são proteínas pigmentadas, formadas por dois dímeros: um cromóforo e uma apoproteína.

[Cromóforo é a parte de uma molécula responsável por sua cor; apoproteína

é a parte protéica que compõe uma proteína conjugada – ex.: lipoproteína]

 

A apoproteína e o cromóforo são codificados por genes nucleares, mas a apoproteína é sintetizada no citoplasma, enquanto o cromóforo é sintetizado no cloroplasto.

 

Histórico:

Na década de 30, Flint e McAlister demonstraram que sementes de alface apresentavam germinação máxima após irradiação com luz vermelha (V) e que a germinação era inibida após irradiação com luz vermelho-extrema (VE), também conhecida como vermelho-distante.

O estudo dos efeitos fotomorfogênicos provocados pelos diferentes componentes do espectro solar (diferentes cores, diferentes comprimentos de onda) levou o botânico Borthwick e o físico-químico Hendricks, na década de 50, à montagem de um espectógrafo, que projetava, em uma grande câmara escura, um espectro (luz solar decomposta em seus diferentes comprimentos de onda) no qual a banda correspondente ao violeta distava 2 metros da banda correspondente ao vermelho-extremo.

Assim, foi possível estudar o espectro de ação de três fenômenos: (a) porcentagem de germinação de sementes, (b) taxa de alongamento de caules e (c) porcentagem de indução de florescimento de plantas. O espectro de ação corresponde a um gráfico que relaciona os diferentes comprimentos de onda do espectro eletromagnético com as diferentes respostas fotobiológicas.

Com este estudo, verificou-se:

Os espectros de ação era o mesmo nos três tipos de fenômenos estudados, com picos no vermelho (V) e vermelho-distante (VE). Isto conduziu à hipótese de que um único pigmento era responsável pelo controle dos três fenômenos.

Fotorreversibilidade, ou seja, o efeito da luz vermelha podiam ser revertidos pela irradiação com vermelho-extremo e vice-versa, prevalecendo a resposta desencadeada pelo último comprimento de onda aplicado sobre as plantas ou sementes.

 

Tabela 1. Fotorreversibilidade V-VE da germinação de sementes de alface.

Irradiação % de Germinação a 20°C
V 70
V, VE 6
V, VE, V 74
V, VE, V, VE 6
V, VE, V, VE, V 76
V, VE, V, VE, V, VE 7

 

A Tabela 1 ilustra a fotorreversibilidade em sementes de alface. Neste estudo, as sementes foram separadas em grupos e embebidas no escuro durante 3 horas, e em seguida submetidas aos diferentes tratamentos luminosos por 1 minuto com luz vermelha (660 nm) ou 4 minutos com luz vermelho-distante (730 nm). Após os tratamentos, as sementes eram reconduzidas ao escuro e, após 48 horas, observou-se a porcentagem de sementes germinadas. Verificou-se que a luz V promovia a germinação, enquanto que a luz VE inibia este fenômeno.

Este experimento levou ao descobrimento de um pigmento denominado fitocromo, o qual existe sob duas formas, uma com pico de absorção no vermelho (660 nm), denominado Fv e outra com pico de absorção no vermelho-extremo (730 nm), denominado Fve.

A forma Fve é fisiologicamente ativa, sendo que a forma Fv é inativa. A conversão do fitocromo Fv a Fve é induzida por comprimento de onda no vermelho (V) e por luz azul, e a reversão de Fve a Fv é induzida por comprimento de onda no vermelho-extremo (VE) e também pelo escuro.

 

Importância ecofisiológica dos fitocromos:

Em condições naturais, a luz sofre variações em intensidade (fluxo de fótons) e em qualidade (comprimento de ondas) ao longo do dia e dentro das comunidades vegetais. Ao longo do ano, ocorre variação na duração diária (fotoperíodo), dependendo da latitude.

Exemplos:

a) Quando o sol declina abaixo de 10° (crepúsculo), o aumento do caminho da luz através da atmosfera terrestre acentua a atenuação da radiação solar direta, aumentando a absorção, o espalhamento e a refração, aumentando também os comprimentos de onda. Assim, no crepúsculo, o espectro torna-se enriquecido com luz azul e vermelho-distante.

b) Ao atravessar o dossel de uma comunidade vegetal, a luz solar, além de ser atenuada (redução na intensidade), sofre mudanças na composição espectral. Devido às clorofilas e carotenóides, grande parte dos fótons na faixa do vermelho e do azul são absorvidos pelas folhas, enquanto que o vermelho-distante atravessa com facilidade os tecidos foliares. A luz solar possui maior proporção de fótons V do que fótons VE mas, à medida que a luz solar é filtrada pelo auto-sombreamento em uma comunidade vegetal, diminui a razão V/VE, representada pela letra grega zeta – ζ. A Tabela 2 mostra os valores de ζ em diferentes situações ambientais.

 

Tabela 2. Valores de ζ em diferentes situações.

Situação ambiental Valores de ζ
Luz do dia 1,15-1,25
Aurora / crepúsculo 0,65-1,15
Sob 5 mm de solo 0,88
Sob dossel de cultura de trigo 0,2-0,5
Sob dossel de floresta tropical 0,22-0,30
Sob dossel de floresta de carvalho 0,50-0,75

 

A razão entre a concentração de Fve e o conteúdo total de fitocromo (Fve + Fv) reflete, portanto, a qualidade da radiação que incide sobre as plantas. Essa razão é simbolizada pela letra grega fi – φ. Assim, pode-se concluir que o aumento na razão ζ vai provocar aumento também na razão φ, e destas última dependem importantes funções ecofisiológicas, descritas a seguir:

1. Controle da germinação de sementes fotoblásticas.

Sementes pequenas e com poucas reservas, bem como sementes de espécies arbóreas pioneiras tendem a ser fotoblásticas positivas. No interior de florestas, permanecem dormentes na superfície do solo, enquanto a comunidade vegetal estiver intacta (baixa razão ζ). Entretanto, quando uma clareira é aberta, as sementes iluminadas com luz solar direta (alta razão ζ) são estimuladas a germinar devido ao aumento da forma fisiologicamente ativa (Fve) do fitocromo (aumento da razão φ). A germinação do banco de sementes dormentes resulta na regeneração natural de áreas desmatadas, sendo ilustrativa a embaúba (gênero Cecropia), presente em clareiras e bordas de matas.

Plantas invasoras (consideradas daninhas) também costumam apresentar sementes fotoblásticas positivas. Estas podem permanecer enterradas no solo por longos períodos, até que operações agrícolas revolvam o solo, expondo-as à luz solar. Isto explica por que, em áreas recém-capinadas, é comum o aparecimento de plantas cuja presença não era antes detectada.

2. Desestiolamento de plântulas recém-germinadas

Todo o complexo processo de transição entre condição heterotrófica (plântula estiolada) e condição autotrófica é controlada pela luz.

3. Modulação do crescimento e forma de plantas iluminadas

Plantas crescidas sob luz solar são capazes de perceber a proximidade de plantas vizinhas, levando ao crescimento longitudinal do caule (competição), evitando o sombreamento. Da mesma forma, plantas em ambientes sombreados alocam suas reservas para o alongamento dos entrenós, diminuindo a área foliar, e o desenvolvimento do sistema radicular e das gemas laterais (menor ramificação lateral).

4. Detecção da aurora e do crepúsculo e sincronização do relógio biológico

A redução da razão ζ no início e final do dia é percebido pelo fitocromo. Esta percepção promove a sincronização dos ciclos naturais de claro e escuro durante as 24 horas do dia, com a ativação de processos e genes chamados circadianos – movimentos foliares e de pétalas, fotossíntese, respiração, taxa de crescimento, movimento estomático, fixação de CO2 em plantas CAM, floração, entre outros.

5. Percepção fotoperiódica

A percepção do comprimento do dia pode desencadear o início da fase reprodutiva (indução do desenvolvimento de gemas florais), da dormência ou da formação de órgãos de reserva (tubérculos, bulbos, raízes tuberosas), dependendo da espécie e do momento do seu ciclo de vida. No fotoperiodismo, o fitocromo interage com o “relógio biológico” da planta, sinalizando as estações do ano. Esta percepção sinaliza mudanças no padrão de desenvolvimento, definindo a época em que determinados eventos importantes, como o florescimento, irão ocorrer.

Por exemplo, em regiões tropicais, o florescimento induzido por fotoperíodo pode garantir uma sincronia com a disponibilidade de água e polinizadores.